식물생육의 기반이 되는 토양에 대하여 9

2) 매우 불량한 배수유기물 분해와 순환
 유기물은 토양에서 두 가지 중요한 역할을 한다. 첫째는 토양 무게를 가볍게 하고 토양 입자를 붙여서 입단을 형성한다. 이로써 토양구조의 형성이 증진되고 수분이동, 보수력, 통기성, 뿌리 침투에 유리한 조건이 만들어진다. 또 한 가지는 토양에 서식하는 생물들에게 에너지와 양분의 근원으로서 역할을 하는 것이다. 생태계에서 두 가지 중요한 기능은 양분순환과 에너지 흐름이다(Richards, 1990). 생태계 내 일차생산물의 많은 부분은 토양 - 낙엽 생태계를 거치게 되고 유기물 분해를 통해 다양한 생물들이 이용하게 될 많은 양의 에너지와 양분이 방출된다.
 살아있는 식물조직은 대부분 탄소, 수소, 산소, 질소로 구성된 유기화합물의 복잡한 조성을 가지며 다른 원소들은 적은 양이 들어있다. 이 화합물에는 당, 녹말, 섬유소, 헤미셀룰로스, 지방, 기름, 밀랍, 키틴질, 리그닌이 포함된다. 잎, 소지, 가지, 수피, 목질부와 동물 잔해는 토양 표면에 쌓여서 유기물층을 형성하며, 이들은 산림의 지표면 위에 임상을 만든다. 초지에서는 토양생물이 신속하게 유기물을 분해하기 때문에 유기물층이 많이 남지 않는다. 토양생물은 분해 과정의 시작을 담당하고, 분해되어야 할 화합물이 많아 많은 종류의 생물들이 분해에 관여한다.
 분해 과정에는 물리적, 화학적 반응이 있다. 물리적인 분해는 토양 내 중간크기의 동물과 미세동물에 의해 수행된다. 부드러운 조직이 먼저 공격을 받고, 단당류 등은 조속히 이용된다. 큰 입자들은 씹히고 섭취되는 과정에서 크기가 작아지고 표면적이 증가하며, 이 물질들은 세균과 같은 미세식물군의 공격에 점점 더 취약한 상태로 된다. 일부 큰 조각들은 지렁이와 기타 토양무척추동물에게 섭취되어 표토 속으로 유입된다. 이들의 배설물은 미세식물군을 위한 자양분이 된다. 유기물 분해는 미세동물군의 소화기관에서도 일어나지만 그 양은 많지 않다. 미세식물군에 의한 분해는 복잡한 화합물이 화학적 변환을 거쳐 간단한 화합물로 되는 것을 말하며, 이 때 원소들이 분리되어 나온다. 당과 녹말은 생물의 대사 과정에 필요하기 때문에 즉시 이용되며, 여분이 남으면 다른 생물들에게 이용된다. 더 복잡한 합성물들은 어느 정도 간단하게 된 후 다른 생물들에게 공격받는 단계를 거치게 된다. 분해가 진행되면서 복잡한 화합물은 계속 변화하여 더 이상 분해되지 않는 단계에 도달하는데, 이렇게 분해가 많이 진행되고 남은 물질을 부식질이라고 한다. 분리된 양분들은 다른 생물들에게 이용될 수 있다. 모든 분해 과정은 산화작용을 동반한 숙성으로 볼 수 있으며, 그 결과 이산화탄소와 물이 생성되고 많은 양의 에너지가 열 형태로 방출되는데, 방출된 에너지는 녹색식물의 광합성 과정 및 기타 대사합성 과정에서 저장된 것이다. 식물은 새 조직을 형성하기 위해 뿌리를 통해 양분을 흡수하는데, 이 흡수에 의해 순환이 완성된다.
 토양에 있는 유기물의 양과 그 분해 속도는 식물의 생장과 관련하여 중요한 의미를 갖는다. 그 이유는 유기물은 거의 모든 질소, 인, 황의 공급원이기 때문이다. 식물 생장에 유리한 환경조건은 토양생물의 활동에도 또한 유리하다. 최적 토양수분 조건과 높은 습도는 따뜻한 온도와 함께 미생물에게 필수조건이다. 대부분의 분해를 담당하는 생물들은 산소를 필요로 하는 호기성이므로 배수가 잘되는 토양은 분해 과정에 유리한 환경을 제공한다. 습윤하고 배수가 되지 않아 통기성이 나쁜 토양에서는 분해 속도가 느리고, 유기물은 분해되지 않은 채 축적된다. 혐기성 또는 환원 조건에서는 유기물이 분해되는 과정에서 생성되는 최종 산물이 다르며, 혐기성 세균에 의해 이산화탄소와 물 대신 메탄, 에탄, 황화수소, 알코올, 지방 에스테르가 만들어진다. 이 과정에서 에너지는 거의 생성되지 않는다. 그러므로 양분과 에너지는 호기성 분해가 일어날 때까지 저장된 상태로 남아있게 된다. 유기물 분해를 위한 적정온도는 26~33℃이다. 온도가 50℃ 이상이 되면 살 수가 없고 1.5℃ 이하에서는 활동을 멈춘다. 또한, 미생물 다양성은 토양 pH가 중성일 때 증가하는 경향을 보이며, 토양 pH가 낮아지면 세균과 방선균의 활동이 줄어들고 균이 우세하게 된다. 따라서 유기물 분해와 무기화작용이 일부 제한된다. 지렁이와 기타 토양무척추동물들은 토양이 중성일 때 활발한 활동을 보이며, 토양 pH가 감소하면 활동이 줄어든다.

3) 매우 불량한 배수 질소순환
 질소는 식물에 의해 많은 양이 흡수되는데, 이 원소는 식물이 왕성하게 자라기 위해 반드시 필요하다. 질소는 식물이 적절한 생장을 하기 위하여 충분히 공급되지 않는 경우가 대부분이기 때문에 이에 대한 폭넓은 연구가 진행되어 왔다 (Brady, 1990). 토양질소는 유기물 및 그 순환과 밀접하게 관련되어 있다. 유기물순환에 의해 생태계에서 이용되는 거의 모든 토양질소가 공급된다, 토양생물은 유기물분해와 양분의 무기화 과정에 중요한 역할을 하며, 특히 질소무기화에 많은 역할을 한다. 무기화작용은 유기화합물이 산화되어 무기이온이 생성되는 과정을 일컫는 용어이다. 토양미생물은 무기화작용으로 생성된 이온을 흡수하기 위해 식물 뿌리와 경쟁을 벌인다. 식물은 이 경쟁에서 열세하며 단지 동화 과정 이후 남은 부분이 있을 때에만 무기이온을 얻을 수 있다. 동화과정이란 무기이온이 미생물 조직 내에 흡수되는 과정을 말한다.
 유기물 분해 이후 남은 질소 잔여물은 많은 종류의 일반 미세식물군에 의해 공격을 받는다. 이 화합물은 아민 (NH₂) 형태에서 암모늄(NH₄) 형태로 전환된다. 식물들, 특히 수목은 암모늄 형태의 질소를 흡수할 수 있다. 특별한 기능을 가진 세균인 Nitrosomonas spp.는 암모니아를 아질산염(NO₂) 형태로 바꾸며, Nitrobacter spp.는 이를 질산염 (NO₃) 형태로 바꾼다.  이 두 단계가 연결되어 질산화과정이 된다. 많은 농작물은 질산 형태의 질소를 흡수하여 아민, 암모니움, 질산염은 미생물에 의해 흡수된다. 토양 배수가 불량할 경우 질산염은 휘발작용에 의하여 N₂, N₂O, NO와 같은 기체로 변환되거나 또는 질산염 형태로 남게 되는데, 이 기체들은 대기로 들어가고 따라서 식물에 이용될 수 없다.
 질산화과정은 특정 생물의 활동에 의존하고 있기 때문에 토양조건이 불리해질 경우 영향을 많이 받는다. 중성에서 약산성의 토양 pH는 질산화과정에 도움을 준다. 질산화과정에 관여하는 세균들은 호기성이며, 이들이 활동하기 위해서는 산소가 충분히 공급되어야 한다. 그렇게 되기 위해서는 토양 배수가 양호해야 한다. 토양 pH가 5.5 이하이고 건조한 상태일 때 질산화작용은 일어나지 않는다.
 질산화작용은 유기물 내 탄소와 질소의 비율에 의해 영향을 받는다. 식물조직의 C : N 비율은 평균 90 : 1이다. 짚, 톱밥, 피트모스, 나뭇잎과 같은 탄소 함유량이 높은 물질들이 분해되기 위해서는 많은 양의 에너지가 필요하다. 이 물질들은 즉시 당, 녹말 등과 같은 에너지를 공급할 수 없으므로 에너지를 다른 곳에서 얻어야 한다. 만일 질소를 얻을 수 없다면 생태계는 미생물이 유기물 분해를 통하여 필요한 양의 질소를 공급할 수 있을 때까지 질소 부족으로 일시적인 어려움을 겪게 된다. C : N율이 낮은 물질은 적은 에너지로 분해될 수 있으며, 여기에서 생성된 질소는 미생물의 필요를 충족시키기에 충분하다. 이 미생물의 활동은 유기물의 분해를 촉진시킨다. 유기물이 분해되면서 C : N율은 낮아져, 농경지 토양에서는 10 : 1 또는 12 : 1에서 안정된다. 산림과 초지의 토양은 약간 높은 18 : 1 또는 20 : 1에서 안정되며, 나뭇잎과 짚은 90 : 1로 높은 값을 가진다.
 만약 유기물순환이나 질소순환이 방해를 받아 정상적으로 이루어지지 않으면 질소 결핍이 신속하게 발생하는데, 그 결과 잎이 탈색되고 성장이 멈추는 현상이 뚜렷하게 나타난다. 토양미생물에도 영향이 미쳐 작물 수확과 경운은 이들의 순환을 방해하고 토양의 유기물과 질소를 감소시킨다. 농부와 정원사는 이 문제를 해결하기 위하여 퇴비와 같은 유기물을 토양에 넣어준다. 유기물 순환이 부족한 도시토양에서는 많은 경우 심각한 관리상의 문제와 양분 부족 현상을 일으킨다.

4) 매우 불량한 배수근권
 토양 내에는 양분을 흡수하는 뿌리의 표면을 둘러싸고 있는 일정한 공간이 있다. 이곳에서는 뿌리와 토양미생물 사이의 상호작용에 의해 영양을 받는데, 이 독특한 환경을 근권이라고 한다. 근권이 형성되는 범위는 대개 뿌리로부터 몇 mm 정도이다. 그러나 사질토양에서는 1cm까지 확장되기도 한다(Rovira, 1979).
 점액질의 뿌리분비물은 탄수화물, 아미노산, 비타민과 같은 다양한 종류의 양분을 포함하고 있으며, 뿌리를 덮어주고, 토양 속으로 짧은 거리를 침투한다. 또한 뿌리조직에서 떨어져 나간 조각도 이러한 환경이 만들어지도록 작용한다. 이 공간에서는 세균 개체군이 급속히 증가하며, 특정 종류의 미생물이 다른 미생물에 비하여 유리하게 된다. 이때 생물들 사이에 경쟁이 심해진다. 이와는 대조적으로 균은 뿌리에 의한 영향을 많이 받지 않는다. 그러나 어떤 종류의 미생물들은 세균과 같이 독점적 혜택을 누리기도 한다. 뿌리와 미생물 개체군의 호흡으로 인하여 근권에서는 산소가 모자라게 되며, 근권의 미생물은 혐기성을 나타내는 경향이 있다.
 근권에 존재하는 미생물은 양이 많고 다양성이 높기 때문에 생화학적 반응이 복잡하고 반응에 의한 생성물에 대하여 신속한 반응을 보인다. 이 생성물은 다른 미생물의 기질로 작용하는데, 산림토양 내 근권에서 질소고정이 이루어진 증거가 있다. 이 모든 활동과 반응은 토양용액과 뿌리 사이의 이온교환을 증진시키며, 뿌리의 양분 흡수 능력을 향상시킨다. 수분흡수 능력도 마찬가지로 향상된다. 근권은 분명히 식물생육을 위하여 중요한 역할을 한다.

5) 매우 불량한 배수균근
 근권에서 발생하는 특별한 경우의 하나로 균사가 식물에 해를 주지 않으면서 뿌리의 표피를 뚫고 세포 사이에 침투하고 식물 뿌리는 하나의 균에 의해 덮이는 것을 볼 수 있다. 이것을 균근이라고 한다. 뿌리를 덮은 균이 식물에 피해를 입히는 경우도 있는데, 이것은 뿌리에 가해지는 병으로 간주된다.
 균근은 근모와 작은 가지뿌리에서 만들어진다. 뿌리의 유효직경이 증가하면 뿌리의 흡수 표면적도 증가한다. 그리고 균근 자신에 가지가 형성되면서 표면적이 증가한다. 그 결과 기주식물의 양분 및 수분 흡수가 증진된다. 균은 유기물을 분해할 수 있고 식물이 할 수 없는 형태의 에너지와 양분을 흡수할 수 있다. 균근은 또한 기주식물에 유리하게 작용하는 다양한 호르몬을 생산하며, 그 대가로 기주식물로부터 광합성물을 안정적으로 공급받는다.
 균-뿌리 결합체에서 식물이 받는 혜택은 식물 생장 조건이 열악할 때 잘 나타나는데, 척박한 토양에 식재된 침엽수에서 그 효과를 잘 볼 수 있다. 최근에 조사된 바에 따르면 적절한 종류의 균근을 접종한 참나무류(Quercus palustris L.) 열악한 도시토양에서 생장이 증가한다(Craul, 1992). 이 기술은 도시지역에 식재된 특정 종류의 수목에 대하여 생장을 증가시킬 수 있는 가능성을 제시한다.