수목의 구조 2

2. 잎

 잎(leaf)은 주로 엽육조직으로 구성되어 있으며, 책상조직이나 해면 조직에 많은 엽록체를 가지고 있어 녹색을 띠면서, 식물에서 광합성작용을 하는 가장 중요한 기관이다. 줄기나 열매도 초기에는 엽록체를 가지고 광합성을 할 수 있으나, 그 양은 많지 않고, 다년생 목본으로 자라면서 두꺼운 표피로 덮여 광합성 기능은 소실된다. 그리고 잎에는 기공이 있어서 산소와 이산화탄소를 교환하는 장소이며, 부수적으로 증산작용도 한다. 목본식물의 잎은 그 모양이 다양하여 식물 분류군을 식별하는 분류키로 이용되기도 한다.

1) 피자식물의 잎
 피자식물의 잎은 일반적으로 넓게 발달한 엽신(leaf blade)과 잎을 지탱하는 엽병(petiole) 및 엽병기부에 위치한 탁엽(stipule)으로 구성되어 있다. 엽신을 횡단해보면 햇빛을 직접 받는 향축면에 상표피(upper epidermis)와 배축면에 하표피(lower epidermis)로 둘러싸여 있다. 특히 상표피 표면에는 투명 매니큐어 같은 각피(cuticle)가 있어서 수분 증발을 억제하고 있다. 양 표피세포의 안쪽에는 엽육조직(mesophyll)이라고 하는데, 엽록체를 많이 함유하고 있다.
 엽육조직 가운데 책상조직(palisade parenchyma)은 윗부분에 위치하고, 표피와 수직 방향으로 긴 세포이며 촘촘히 배열되어 있고, 특히 엽록체를 많이 함유하고 있어서 광합성 기능을 최대로 할 수 있도록 되어 있으며, 다른 하나인 해면조직(spongy parenchyma)은 아래쪽에 위치하고 세포간극이 발달하여 둥근 모양의 세포가 불규칙하게 흩어져 있어서 광합성 기능이 있지만 세포간극의 발달로 탄산가스의 확산을 용이하게 한다.
 온대지방에서 충분한 강우량이 있는 적습지(mesophytic habitat)에서 자라는 중생식물(mesophyte)에 속하는 수목의 잎은 책상조직이 주로 위쪽에 존재하고, 해면조직은 아래쪽에 존재해서 잎의 앞뒷면이 뚜렷하게 구별되는 양면엽(bifacial leaf)이다. 반면, 유칼리나무와 같이 건조지(xerophhabitat)에서 자라는 건생식물(xerophytes)의 잎은 책상조직이 양쪽에 있어서 앞뒤의 구별이 불분명한 등면엽(unifacial leaf)이다.
 엽육조직에는 줄기와 엽병과 엽신으로 연결되는 엽맥(leaf vein)이 존재하는데, 주로 탄수화물, 수분, 무기영양분 등을 운반한다. 상표피 쪽에 수분을 이동시키는 목부(xylem)가 있고, 하표피 쪽에 탄수화물을 이동시키는 사부(phloem)가 있다. 엽맥은 엽신에 골고루 분포하여 기계적인 지탱 역할도 겸하고 있다.

2) 나자식물의 잎
 나자식물은 흔히 침엽을 가진 송백류와 넓은 잎을 가진 은행나무로 구성되는데, 줄기에 도관은 없으며, 모두 가도관을 갖는 특징이 있다. 환경조건에 대해 나자식물의 잎은 피자식물에 비해 변이가 적은 편이며, 대부분의 나자식물의 잎은 상록성(evergreen)이지만, 간혹 은행나무, 낙엽송, 메타세코이아와 같이 낙엽성(deciduous)인 것도 있다.
 나자식물의 엽육조직은 은행나무, 주목, 전나무, 미송과 같이 책상조직과 해면조직으로 분화되어 있는 경우도 있으나, 소나무류와 같이 분화되어 있지 않은 경우도 있다. 소나무류의 표피조직 표피세포(epidermis)는 두꺼운 세포벽을 가지고 있고, 기공이 함몰형이어서 효율적으로 증산작용을 억제할 수 있다. 엽육조직에는 원형의 수지구 (resin duct)가 있어서 수지(resin)를 분비한다. 엽육조직 안쪽에는 치밀한 단일 세포층으로 된 내피(endodermis)가 있으며, 내피 안쪽에는 transfusion 조직이 있고, 유관속이 한 개인 잣나무류와 두 개인 적송류가 있다.



3. 줄기

 목본식물의 줄기(stem)는 유관속 형성층에 의해 부피 생장이 이루어져서 단단하고 굵다. 나무가 굵은 하나의 줄기만을 가지고 있을 경우 수간(trunk)이라 부르며, 이를 용재로 이용할 경우 목재(wood)라고 한다. 줄기는 윗부분에 잎과 가지가 있어 우산 모양의 수관(crown)을 지탱하고 있으면서, 뿌리에서 흡수한 수분과 무기영양분을 위쪽으로 이동시키고, 수관의 앞에서 만든 광합성 산물인 탄수화물은 아래 방향으로 운반하거나 혹은 저장하는 기능을 가지고 있다.
 수목의 키나 직경이 커지는 것은 분열조직 (meristem)에 의해 이루어지는데, 줄기와 뿌리의 끝부분에 정단분열조직이 있어 키가 자라고, 줄기나 뿌리의 직경의 증가는 유관속형성층의 분열에 의해 일어난다. 수목의 여러 부위는 자라는 속도와 시기가 각각 다르다.

1) 수고생장
 줄기생장(shoot growth)은 수목의 키를 크게 하는 수고생장을 의미한다. 수고 생장은 줄기 끝에 위치한 눈(bud) 속에 있는 정단분열조직(apical meristen)의 연속된 분열을 통해 일어난다.
 눈(bud)은 생장 잠재력을 가진 어린가지라고 할 수 있으며 위치, 함유 조직, 활동 상태에 따라서 분류한다. 정아(terminal bud)는 줄기나 가지 끝에 자리 잡고 있는 눈을 의미하며, 수간(樹幹, main shoot)을 만들고, 측아(lateral bud)는 줄기나 가지의 정아 아래에서 측면에 발달된 눈으로 주로 측지(lateral branch), 즉 가지를 만들어낸다.
 액아(腋芽 axillary bud)는 줄기와 잎 사이에 위치한 작은 눈을 의미하며, 주로 새로운 잎을 만들어낸다. 휴면아(冬芽, dormant bud)는 겨울잠을 자는 정단분열조직을 갖고 있는 맥아를 의미하고 아린(bud scale)으로 싸여 있는데, 처음에는 줄기와 잎 사이의 엽액(leaf axil)에 만들어졌다가 줄기가 굵어지면 수피 바로 밑에까지 계속해서 따라오면서 흔적으로  아흔(bud trace)을 남긴다. 가지치기 후에 생기는 새 가지, 나무를 베어낸 그루터기에서 나오는 맹아(stump sprout), 피자식물의 도장지(epicormic shoot)와 나자식물의 맹아지는 모두 휴면아에서 유래한 것이다.
 부정아(adventitious bud)는 줄기 끝이나 엽액에서 유래하지 않고, 수목의 오래된 부위에서 불규칙하게 형성되는 것을 의미하는데, 상처를 입은 유상조직(callus)이나 형성층 근처에서 만들어진다. 포플러와 오동나무의 뿌리에서 나오는 맹아(root sprout, root sucker)는 부정아에서 생겨난 것이다. 부정아는 즉시 생긴 것이기 때문에 아흔이 없다. 엽아(leaf bud)는 잎을 만드는 눈이며, 화아(floral bud)는 꽃을 그리고 혼합아(mixed bud)는 잎, 꽃, 가지를 함께 만드는 눈이다.

2) 줄기 생장형
 수목의 줄기가 생장하는 형태는 정아의 역할, 줄기의 형태, 그리고 생장주기에 따라서 몇 가지로 분류할 수 있다. 수종에 따라 줄기가 빨리 자라거나 천천히 자라기도 하며, 봄에만 자라거나, 가을 늦게까지 자라기도 하는 차이가 있는데, 이것은 줄기의 생장형(shoot growth type)이 다르기 때문에 나타나는 현상이며, 유전적으로 고정되어 있다.

① 유한생장과 무한생장
 정아가 줄기의 끝에 자리 잡고 있어 줄기의 생장을 주도하고 있을 때, 이런 정아에 의해서 액아의 생장을 억제하는 현상을 정단우세(apical dominance)라고 하며, 유한생장(determinate growth)을 한다고 한다. 소나무류, 가문비나무류, 참나무류 등과 같은 대부분의 나자식물은 정아지 (terminal leader)가 측지보다 빨리 자람으로써 원추형(excurrent form)의 수관형 (crown form)을 유지하게 된다. 유한생장을 하는 수종은 한 가지당 1년에 한 번 혹은 두세 번 정아가 차례대로 형성되면서 신장한다.
 반면에 동아에서 유래한 줄기가 자란 다음 가지 끝이 죽거나, 정아를 형성하지 않은 상태에서 겨울 동안 줄기 끝부분이 죽으면, 살아 있는 줄기 맨 위에 있는 측아가 정아 역할을 하여 이듬해인 봄에 다시 줄기가 자라는데, 이를 무한생장(indeterminate growth)이라고 한다. 자작나무, 서어나무, 버드나무, 버즘나무, 아까시나무, 피나무, 느릅나무 등이 여기에 속하며, 가지 끝이 죽은 흔적(scar)이 남기 때문에 유한생장을 하는 수종과 구별이 된다. 대부분의 피자식물은 어릴 때에는  정아우세가 나타나서 원추형의 수형을 유지하지만, 곧 정아우세현상이 없어지고 측지의 발달이 왕성해져서 넓은 수관을 가진 구형(decurrent form)의 수관형을 만든다.

② 장지와 단지
 은행나무, 낙엽송, 자작나무, 단풍나무 등의 가지는 두 종류가 있는데, 장지(long shoot)는 잎과 잎 사이의 마디가 길어 잎이 서로 떨어져 있으며, 단지(short shoot)는 마디가 거의 없어 잎이 서로 총생한 것처럼 보인다. 소나무류의 경우에 엽속(fascicle)은 단지에 해당하고, 엽속이 붙어 있는 가지는 장지에 해당한다고 할 수 있다. 은행나무나 낙엽송에서 일부 가지가 고정생장을 할 경우, 단지는 동아에서 유래한 춘엽만을 가지고 있으면서 마디의 길이가 2mm보다 짧으며, 만일 단지가 다시 생장을 시작하면 하엽을 만들면서 자유생장을 함으로써 장지로 바뀐다. 자유생장을 하는 수종이 노령기에 달해 생장이 줄어드는 이유는 대부분의 가지가 고정생장으로 바뀌면서 단지가 되기 때문이다.