4) 목재의 구조
목재(wood)는 형성층의 안쪽에 만들어진 2차 목부를 의미하며, 수피 안쪽에 있는 수(pith)를 제외한 모든 조직을 말한다. 유관속형성층이 세포분열을 통해 만드는 세포는 대부분 주축 방향(longitudinal direction)으로 길게 자라는 세포들로서, 나자식물과 피자식물에 따라 구성성분이 다르다.
피자식물에서 주축 방향으로 배열하는 주축 요소는 도관(vessel), 가도관(tracheid), 목부섬유(wood fiber), 주축유세포(axial parenchyma) 등이다. 도관, 가도관, 목부섬유는 모두 목질소(lignin)가 축적된 2차 벽(secondary wall)으로 이루어졌다. 도관은 여러 개의 도관요소가 주축 방향으로 연결된 긴 파이프와 같은 구조로 세포 내강은 비어 있어서 수분 이동통로로 이용된다. 한편 목부섬유는 2차 세포벽이 두껍게 발달하여 줄기나 뿌리를 단단하게 지지하는 역할을 한다.
나자식물의 경우에는 주축 방향으로 배열하는 주축 요소는 대부분 가도관으로 구성되어 있어서 횡단면상의 구조가 비교적 단순하다. 그밖에 수직 수지도가 있다. 가도관은 폭이 20~30㎛, 길이가 2~3mm로서, 길이가 폭보다 약 100배가량 더 긴 세포이며, 피자식물의 도관처럼 수분통도세포이면서, 지지기능도 동시에 수행한다. 따라서 가도관 세포끼리의 수분이동에 비효율적이다. 즉, 두 세포의 연결부위에는 세포벽 사이에 있는 유연벽공(bordered pit)이라고 하는 아주 작은 구멍을 통해서만 가능하므로 수분의 이동속도가 아주 느리다. 특히 심재에 있는 가도관의 유연벽공 막의 중앙에 위치한 원절(torus)이 한쪽으로 치우쳐져서 막공패쇄(aspiration)가 일어나므로 수분이동 기능을 할 수 없다.
피자식물이나 나자식물 모두 수평 방향으로 배열된 방사 요소는 대부분 방사조직 세포(ray cell)이다. 방사조직은 유세포(parenchymatous cell)로 이루어져 있는데, 이는 원형질이 있는 살아 있는 세포로서, 수평 방향으로 물질이동이나 저장하기도 하며, 필요할 때에는 세포분열을 재개할 수 있는 능력을 가지고 있다.
① 연재와 경재
소나무, 전나무, 일본갈나무, 가문비나무 등과 같은 나자식물의 목재는 가도관으로만 구성되어 있어서 비교적 균질하고 연한 조직 연재(soft wood)라고 한다. 그러나 쌍자엽식물인 물푸레나무, 단풍나무, 서어나무, 참나무 및 자작나무 등의 목재는 도관과 섬유로 구성되어 있고, 더욱 강하고 단단하므로 경재(hard wood)라고 한다. 따라서 대부분의 경제를 이루는 수목의 목재는 못질하기 어렵고 대패질도 어려워 건축용으로 사용하지 않는다.
② 연륜
연륜(annual ring)은 온대지방에서 자란 목본식물 줄기의 횡단면에 매년 하나씩 형성되는 둥근 테인 나이테를 말하고, 이는 봄에 형성된 춘재(spingwood)와 여름에 형성된 추재 (summerwood)로 구성된다. 춘재는 세포 직경이 크고 세포벽은 얇은 반면, 추재는 세포의 직경이 작고 세포벽이 두껍기 때문에, 전년도에 형성된 추재와 이듬해에 형성된 현재 사이에 뚜렷한 경계선이 만들어진다.
열대지방에서 자라는 나무는 연중 생장을 계속하기 때문에 대부분 연륜이 없으나, 고무나무와 같이 일정한 주기로 새순이 나오는 경우에는 연륜이 있는 경우도 있다.
③ 환공재와 산공재
피자식물의 목부 조직은 횡단면에서 도관의 크기와 배열에 따라 크게 두 가지로 나눈다. 참나무, 느티나무와 같이 춘재 도관의 직경이 추재 도관 것보다 훨씬 크고, 직경이 큰 도관이 춘재에만 집중적으로 환상으로 배열하는 경우를 환공재(ring porous wood)라 한다. 참나무 춘재 도관의 경우에는 직경이 거의 0.5mm 가량 되어 육안으로도 보일 정도로 구멍이 뚫려 있으며, 도관의 직경이 크기 때문에 수분 이동 속도가 다른 어느 수종보다도 빠르다. 반면에 단풍나무, 포플러와 같이 춘재 도관의 직경이 추재 도관의 직경과 같아서, 같은 크기의 도관이 연륜 전체에 골고루 산재해 있는 경우를 산공재 (diffuse-porous wood)라고 한다.
④ 심재와 변재
나이 먹은 나무의 굵은 줄기를 횡단해보면, 목재의 가운데에 있는 건조하고 짙게 착색된 부분은 심재(heartwood)라고, 반면, 가장자리에 물기가 있고, 비교적 옅은 색을 가진 부분을 변재(sapwood)라고 한다. 심재는 나무의 노폐물을 처리하는 장소로서, 나무가 늙어감에 따라 세포가 죽어 통수나 저장 기능을 하는 세포에 기름, 껌, 송진, 타닌, 페놀 등의 대사산물이 축적되어 짙은 색깔을 나타낸다. 따라서 심재는 죽은 조직으로 생리적 역할은 없으며, 단지 나무를 기계적으로 지탱해 주는 역할만 하기 때문에 고목나무의 경우 심재가 썩어서, 속이 텅 비었을지라도 나무는 살아갈 수 있다.
반면 변재는 형성층이 비교적 최근에 생산한 목부 조직으로서 수분이 많고 살아 있는 부분이며, 뿌리로부터 수분을 위쪽으로 이동시키는 중요한 역할을 담당함과 동시에 탄수화물을 저장하기도 한다. 변재의 두께는 수종에 따라서 다른데, 아까시나무와 같이 최근 2~3년 전에 생산된 목부만이 변재인 경우와, 벚나무와 같이 10년 전에 생산된 목부가 변재로 남아 있는 경우도 있다. 그리고 버드나무, 포플러나 피나무처럼 구별이 어려운 경우도 있다.
⑤ 반응재
수목은 평지에서만 자라지 않고 경사진 산지에서 자라는 경우가 많은데, 이때 기울어진 줄기나 가지는 중력의 스트레스를 받는다. 만일 이런 중력 스트레스에 대한 반작용이 없다면, 줄기나 가지는 축 늘어져 버릴 것이다. 이처럼 식물 줄기나 가지가 중력 스트레스에 반응하여 형성하는 목재를 반응재(reaction wood)라고 한다. 반응재는 옥신에 의해 영향을 받고, 압축재와 장력재로 나눈다.
소나무나 전나무와 같은 나자식물은 줄기나 가지의 아랫부분에 연륜 폭이 넓게 발달하는 압축재(compression wood)를 형성한다. 압축재는 정상적인 목재보다 세포간극과 다량의 목질소(lignin)를 포함하고, 섬유소는 소량 함유하고 있다. 반면 단풍나무나 물푸레나무 같은 쌍자엽식물은 줄기 위쪽 부분에 연륜 폭이 넓게 발달하는 장력재(tension wood)를 형성한다. 장력재는 비교적 적은 도관과 주로 교질섬유(gelatinous fibers)로 이루어졌는데, 이 교질섬유는 세포벽에 목질소의 축적은 거의 없고, 대부분 섬유소를 많이 함유하고 있다.
5) 수피
수피(bark)는 형성층 바깥쪽에 있는 모든 조직을 통틀어 일컫는데, 목본식물 줄기의 경우 사부와 표피조직으로 이루어진다. 사부(phloem)는 광합성으로 만들어진 탄수화물을 이동시키는 중요한 역할을 한다. 사부는 전형성층에 의하여 만들어진 1차사부(primary phloem)가 탄수화물의 이동을 담당하다가, 유관속형성층이 만들어지면 2차사부(secondary phloem)가 생산되어 탄수화물의 이동을 담당하게 된다. 2차사부를 구성하는 세포에는 피자식물의 경우 사관세포(sieve tube), 반세포(companion cells), 사부유세포, 사부섬유 등이 있으며, 나자식물의 경우에는 사관세포 대신 사세포(sieve cell), 그리고 반세포 대신 알부민세포(albuminous cell)가 있다.
나무는 성장하면서 표피가 파열되어 코르크조직으로 구성된 주피(periderm)가 만들어진다. 주피는 그 안쪽에 조직들을 보호하는 목전화층으로서 코르크형성층(cork cambium = phellogen), 코르크층(cork layer phellem), 코르크피층(cork cortex = phelloderm) 등 3가지 조직으로 구성된다. 이때 가장 안쪽의 코르크조직은 목부나 사부에서 물이나 영양물질이 외부로 나가는 것을 차단한다. 그 결과 코르크층 안쪽부터 그 외부에 있는 모든 세포는 죽게 되는데 이를 조피(rhytidome)라고 한다. 따라서 코르크조직과 조피는 줄기의 수분 손실을 막고, 외부로부터의 충격이나 병원균의 침입을 막아준다. 그러나 줄기가 조피에 의해 완전히 둘러싸이면 가스의 출입이 불가능하게 되는데 코르크층의 일부 세포가 엉성하게 배열된 작은 구멍을 가진 가스 출입이 가능한 조직을 피목(lenticel)이라고 한다.
수종에 따라서 수피의 모양도 다른데, 처음 생긴 주피의 위치, 추후에 생기는 주피의 형태, 사부세포의 구성과 배열상태에 따라서 수피의 모양이 다르기 때문이다. 자작나무의 경우, 얕은 위치에 처음 생긴 주피가 계속 남아 있으면서 얇은 코르크층을 만들기 때문에 매끄러운 수피를 가지게 되고, 굴참나무의 경우에는 코르크 형성층이 주로 코르크층을 만들기 때문에 두꺼운 코르크층을 가지게 되며, 20~25년생부터 코르크층을 벗겨내면 코르크형성층이 죽지만, 밑에서 새로운 코르크형성층이 재생되기 때문에 10년 간격으로 코르크를 수확할 수 있다.