수목의 구조 3

3) 줄기의 직경생장
 수목에서 줄기나 뿌리의 직경생장은 주로 유관속형성층의 활동에 의해 방사생장(radial growth)으로 이루어지며, 사부 바깥쪽에 위치하고 있는 코르크형성층도 비대생장에 일부 기여한다. 이런 유관속형성층(vascular cambium)과 코르크형성층(cork cambium)은 줄기나 뿌리를 둘러싸고 있어서 측생분열조직(lateral meristem)이라고 한다. 나무의 유관속형성층은 줄기와 뿌리의 직경을 굵게 만드는 분열조직으로서, 수피 바로 안쪽에 동심원상으로 목부를 둘러싸고 있으며, 한 세포층에서 몇 개의 세포층으로만 이루어져 있다. 이런 분열조직은 나무가 살아 있는 생육기간 동안 거의 쉬지 않고 세포분열을 계속한다.
 형성층 세포는 병층분열을 하여 안쪽으로는 목부모세포를 거쳐 목부세포를 만들고, 바깥쪽으로는 사부세포를 만들기 때문에 직경이 굵어지더라도 형성층의 세포층은 한층 또는 소수층이고, 그 위치는 항상 마지막 생산된 목부와 사부 사이에 남게 된다. 또한 직경이 증가하면 형성층은 수층분열을 통해 형성층 세포 수를 증가시킨다.

① 유관속형성층
ㄱ. 초기 유관속형성층
 목본성 쌍자엽식물과 나자식물도 종자가 발아한 직후에는 초본식물과 마찬가지로 원통형의 연속된 형성층을 갖추고 있지 않다. 발아한 직후 소나무류의 어린줄기의 횡단면을 보면, 1차 생장만을 하고 있어서 유관속 다발(vascular bundle)은 서로 떨어져 있으면서 한복판의 수(pith)를 중심으로 동심원상 배열되어 있다. 이때에는 전형성층(procambium)이 유관속 다발 안에만 자리 잡고 있으며, 후에 속내형성층(fascicular cambium)으로 바뀐다.
 이 단계에는 유관속과 유관속 사이에 아직 형성층이 없는데, 그 사이에 있는 피층세포가 분열을 시작하여 속간형성층(interfascicular cambium)을 만들면서 양쪽에서 다리를 놓듯이 두 유관속을 연결하여 원형의 유관속형성층(vascular cambium)을 갖추게 된다. 피나무의 경우, 종자에서 발아하는 초기부터 속내형성층이 크게 자리 잡고 있어서 속간형성층의 발달 없이도 곧바로 원형의 형성층을 갖추는 경우도 있다.

ㄴ. 유관속형성층(vascular cambium)의 구성세포
 유관속형성층 세포는 방추형시원세포(fusiform initials)와 방사조직시원세포(ray initials)로 구성된다. 방추형시원세포는 길고 끝으로 갈수록 뾰쪽한 프리즘 모양의 세포이고 분열하여 목부의 도관이나 섬유로 발달하나, 방사조직시원세포는 작고 타원형 모양의 세포로 장차 방사조직을 이룬다.

ㄷ. 유관속형성층(vascular cambium)의 세포분열
 유관속형성층은 원칙적으로 수간의 횡단면상에서 접선 방향으로 원통형으로 배열한 얇은 한 층인 분열 능력을 가진 세포군을 의미하지만, 실제로 현미경으로 관찰할 때, 얇은 한 층의 분열세포군을 찾아내기는 거의 불가능하기 때문에 형성층을 포함한 여러 층의 시원세포(mother cell)까지 포함하여 형성층대(cambial zone)로 부르고 있다.
 형성층 세포의 분열은 병층분열(periclinal division)과 수층분열(anticlinal division)이 일어난다. 병층분열은 목부나 사부의 시원세포(fusiform initial)를 추가로 만들기 위하여 횡단면상에서 접선 방향(tangential direction)으로 세포벽을 만드는 세포분열을 의미하며, 수층분열은 나무의 직경이 굵어짐으로 인해 형성층 자체의 세포수가 모자랄 때, 형성층의 세포수를 증가시키기 위하여 방사방향(radial direction)으로 세포벽을 만드는 세포분열을 뜻한다.

② 목부와 사부의 생산과 세포분화
 형성층은 세포분열을 통하여 2기 조직인 2기 목부와 2기사부를 생산하는데, 형성충보다 안쪽으로 목부를, 바깥쪽으로 사부를 추가시키면서 형성층 자신은 계속 분열조직으로 남게 된다. 따라서, 형성층 세포는 자기 자신이 둘로 갈라질 때 접선 방향으로 새로운 세포벽을 만드는 병층분열에 의하여 목부와 사부를 만들게 된다. 생리적으로 체내식물 호르몬 중 옥신의 함량이 높고 지베렐린의 농도가 낮으면 목부를 생산하고, 그 반대일 때에는 사부를 생산하는 것으로 알려져 있다.
 형성층에서 안쪽으로 추가된 세포는 목부조직이 되는데, 목부요소인 도관, 섬유, 가도관, 유세포 중 하나로 분화된다. 도관, 섬유 그리고 가도관으로 분화되는 경우 2차벽을 가지게 되며, 원형질을 잃어버린다. 도관의 경우, 양쪽 끝에 천공판이 생겨서 수분의 이동을 용이하게 만든다. 방사조직을 만드는 유세포는 분화과정에서 모양이 별로 변하지 않으며, 세포 내용물인 원형질을 그대로 가지고 살아 있는 세포로 남는다.
 각 세포의 분화는 종에 따라 다소 차이가 있지만 보통 몇 주에 걸쳐 일어난다. 분화도중에 세포의 크기는 방사 및 접선 방향의 학장과 종축 방향으로 길이 신장이 되는데, 활엽수의 섬유는 종축 방향으로 최고 500% 가량 길이가 신장되며, 침엽수의 가도관은 20% 가량 확장된다. 그렇지만 침엽수의 가도관은 원래 길이가 길기 때문에 성숙한 후에도 활엽수의 섬유보다 더 길다.

③ 형성층의 계절적 활동
 형성층의 활동은 환경요인의 영향을 많이 받는다. 가뭄이 지속될 때에는 대개 형성층의 활동이 둔화되어 세포분열이 거의 정지된다. 형성층의 계절적 활동은 상록수의 경우 낙엽수보다 더 오래 지속되며, 산림 내에서 우세 종이 피압 종보다 더 오래 일어난다. 형성층의 활동은 일반적으로 봄에 줄기생장이 시작될 때 함께 시작하여 여름에 줄기생장이 정지한 다음에도 지속되는 경향이 있다.
 형성층의 활동은 식물호르몬인 옥신(auxin)에 의해 좌우된다. 이른 봄, 눈에서 만들어진 옥신 계통의 식물호르몬이 밑으로 이동하면서 형성층을 자극하여 세포분열을 유도하기 때문에, 형성층의 활동은 나무 꼭대기와 눈 바로 아래의 줄기에서 제일 먼저 시작되며, 그 여파가 밑으로 전달되기 때문에 나무 밑동 부분에서 제일 늦게 시작된다. 가을이 되어 잎에서 옥신 생산이 줄어들기 시작하면, 밑으로 공급되는 옥신의 양이 감소하여 제일 먼저 나무 밑동 부근에서 형성층의 분열이 중단되며, 그 여파가 점점 위로 전달되므로 나무 꼭대기 부근에서는 제일 늦게까지 형성층의 활동이 일어난다. 이러한 옥신의 영향은 추재를 형성하기 시작하는 기작과 동일하다. 즉, 늦은 여름에 추재를 만들기 시작하는 시기는 잎에서 옥신의 생산량이 줄어드는 시기와 일치하며, 나무 밑동에서부터 추재 생산이 시작되어 그 여파가 위로 전달된다.